martes, 29 de mayo de 2012

Polinización y Fecundación del Racimo de Uva


POLINIZACIÓN Y FECUNDACIÓN DEL RACIMO DE UVA

La polinización en la vid se realiza de dos formas:
- Alogamia: Sistema de fecundación en el que los gametos proceden de individuos distintos. El polen es transformado hasta otra flor, pudiendo polinizarse a partir del polen de individuos del mismo o de otro cultivar y se realiza fundamentalmente por anemogámia (acción del viento).
- Autogamia: Sistema de fecundación en el que los gametos que se unen proceden del mismo individuo. En la vid, sólo ocasionalmente, el polen de una flor fecunda a sus propios óvulos; esto sucede cuando la fecundación se realiza antes de la caída del capuchón.

La fecundación corresponde a la formación del zigoto (En biología, se denomina cigoto o huevo a la célula resultante de la unión del gameto masculino “espermatozoide” con el gameto femenino “vulo”).

En las plantas, el gameto femenino se llama oosfera, y polen el gameto masculino que fecunda a la oosfera.

Esta fecundación es doble e incompleta:
- Gameto masculino+oosfera →  2n, es decir de un embrión diploide.
- Gameto masculino+núcleos polares →  3n, dando lugar al albumen (cono en la mayoría de angiospermas).

La fecundación es incompleta, de manera que rara vez se forman las cuatro pepitas o semillas posibles.

En las bayas pueden existir varios tipos de semillas:
- Semilla normal.
- Semilla sin embrión, conteniendo entonces sólo tegumento.
- Semilla estenospérmica (formada por el embrión desnudo, es decir, sin tegumentos).
- Sin formación de simillas

A éstos corresponden los 4 tipos de bayas o granos que existen:
- Baya Prénica: contiene una o más semillas, duras y completas.
- Baya Apirena tipo Sultanina: con semillas estenospérmicas (Ej. Sultanina, Prelette).
- Baya Apirena tipo Corinto: sin semillas (no hay fecundación tras la polinización). La baya es más pequeña (Ej. Corinto negra). Puede ocurrir accidentalmente en otros cultivares, dando lugar a granos muy pequeños o granillón.
- Baya Verde: Es pequeña y no suele madurar adecuadamente. No hay polinización, ni por tanto fecundación.

ALTERCIONES EN LA FLOARCIÓN

El número de frutos maduros es siempre inferior al de flores que están diferenciadas, ya que éstas pueden seguir dos evoluciones distintas, que son:
- Flores que cuajan: flores fecundadas que evolucionan a frutos.
- Flores que sufren corrimiento: flores polinizadas y de ovarios fecundados que caen y flores que  no han llegado a fecundarse y también caen.

Corrimiento significa botánicamente caída de flores y de ovarios, pero en viticultura se reserva para la caída de bayas nacidas de flores perfectas y fecundadas. Se trata de un proceso accidental distinto de la caída normal de flores. La “tasa de fecundidad o de cuajado” corresponde al número de bayas a término dividido por el número de flores existentes en cada racimo.

Las principales causas del corrimiento en viticultura son:
- Genéticas: Existen genotipos propensos al corrimiento; Garnacha tiene corrimiento muy marcado, especialmente en cultivo tradicional fuera de su zona, siendo obligatoria la poda en verde antes de la cierna.
- Entomológicas: Por ataque de polillas (Lobesia brotana, etc), u otras plagas que afectan a las inflorescencias.
- Fisiológicas: Debido a la falta de aporte de sacarosa al racimo.
- Hay patrones que inducen más corrimiento de flor como  por ejemplo Rupestris de Lot, que es consecuencia de la excesiva inducción de vigor.

La tasa de fecundidad o de cuajado es siempre bastante baja, incluso en ausencia de corrimiento. Es inversamente proporcional al número de flores por inflorescencia. Así: cultivares con inflorescencias pequeñas →  Tasa de fecundidad del 25-50%; ej. Cepas alsacianas, y cultivares con inflorescencias grandes →  Tasa de fecundidad muy baja, 5-25%; ej. Mazuela y Bobal.

La tasa de fecundidad es más baja en la primera inflorescencia del sarmiento que en las siguientes, pues los racimos son más grandes.

Se pueden distinguir varios tipos de corrimiento, que son de distinto origen y se describen a continuación.

PERDIDAS ANTES DE LA FLORACIÓN: “FILAGE” O AHILAMIENTO

a) Manifestación: Un cierto número de botones iniciales de la inflorescencia no finalizan su desarrollo y se transforman en zarcillos o escamas. Este fenómeno se llama “filage”. Se manifiesta en las inflorescencias menos diferenciadas del sarmiento (en racimas o cabrerots). Es muy aparente en podas largas de algunos cultivares (es también más frecuente en determinados clones de los cultivares).

b) Mecanismo por el que se produce: Las inflorescencias presentes en la yema aparecen después del desborre y abortan, pues hay una competencia por las reservas entre los procesos de diferenciación de las flores y los fenómenos de crecimiento del pámpano. Este fenómeno de competencia afecta a la utilización de las reservas y de la citoquininas Suprimiendo las hojas jóvenes, se ha obtenido un mejor desarrollo de las inflorescencias.

b) Condiciones que influyen en el fenómeno de ahilamiento:
- Factores climáticos: Las temperaturas bajas < 15ºC, frenan la diferenciación, disminuyen al número de inflorescencias, así como el número de flores por inflorescencia y aceleran la evolución de la flor.

El sombreado excesivo antes de la floración origina una fotosíntesis insuficiente, que produce: amarillamiento de la flor, ahilado (formación de zarcillos en inflorescencias) y crecimiento ralentizado.
- Factores nutricionales: La insuficiencia en distribución de azucares (reservas) y en citoquininas (producidas por las raíces), así como la falta de agua y sales minerales producen ahilado.

La falta o exceso de vigor, la fotosíntesis insuficiente (por nubosidad continua) y la baja transpiración (por tiempo frío) frenan la producción y el reparto de nutrientes y por lo tanto favorecen el ahilado.

- Factores de cultivo: La poda tardía aumenta el número de inflorescencias de algunos cultivares podados largos (caso de Merlot, Ohanes, Don Mariano, …). Por el contrario, no parece tener efecto en otros como Garnacha, Cabernet Sauvignon, Carignan, Bobal, Monastrell,… si sus cepas son podadas con pulgares cortos.

El ahilado aumenta en las cepas sometidas a podas largas.

PERDIDAS DESPUÉS DE FLORACIÓN: CORRIMIENTO

El corrimiento disminuye considerablemente el potencial productivo. Se define como la caída accidental de ovarios fecundados y bayas pequeñas (jóvenes). De este fenómeno se pueden destacar algunos aspectos:

a) Manifestación: se observa 10 ó 12 días después de la floración y consiste en que un cierto número de bayas jóvenes no aumentan de tamaño y caen. La intensidad del corrimiento depende del cultivar, de las condiciones climáticas del año y del tamaño de las inflorescencias.

b) Mecanismo: La caída de bayas jóvenes o abscisión se produce por la formación de un anillo de suber en el pedicelo y es la consecuencia de una perturbación en la redistribución de los azúcares dentro del racimo, tal y como se ha podido constatar con distintos ensayos; así por ejemplo racimos separados después de la floración y mantenidos sobreviviendo con el pedúnculo sumergido en agua sufren corrimiento, mientras que otros colocados en un recipiente con una solución de glucosa no se corren tanto, lo que prueba que los azúcares son indispensables para el adecuado cuajado de las flores. Por tanto, cualquier causa que reduce la fotosíntesis o perturba la distribución de los azúcares en detrimento de su llegada a los ovarios favorece el corrimiento, como por ejemplo la competencia excesiva entre puntas del pámpano o hijuelos abundantes y las flores, poniéndose de manifiesto la importancia de desrrayuelar en el momento adecuado.

c) Condiciones que favorecen el corrimiento:
- Factores climáticos:
. Temperaturas bajas < 15ºC perjudican la germinación del polen y la fecundación, favoreciendo el corrimiento.
. La lluvia retrasa y evita la caída del capuchón. En estos casos hablamos de corrimiento normal o climático.
- Factores biológicos:
. Componente genético: Existen variedades con tendencia al corrimiento como Garnacha, Merlot, Petit Verdot, etc. Hay otras cepas poco sensibles al corrimiento (Cariñena y Bobal). Garnacha y Bobal reaccionan de manera diferente frente a los factores que favorecen el corrimiento.
. Excesivo vigor. Debido al abonado inadecuado o a características genéticas del patrón aumenta la sensibilidad al corrimiento; así, Garnacha injertada sobre 333M sufre más corrimiento que sobre 41B, y Pinot Noir tiene más corrimiento sobre SO4 que sobre 3309 o 41B.
. La velocidad de crecimiento. En variedades con tendencia al corrimiento la tasa de cuajado disminuye con la velocidad de crecimiento en la proximidad de la floración; ello se explica por el reparto de substancias procedentes de la fotosíntesis que se efectúa preferentemente hacia la extremidad de los sarmientos. Un modo de limitar el corrimiento es suprimir la extremidad en crecimiento durante la floración mediante el despunte.
. La insuficiencia de la fotosíntesis por causas climáticas o patológicas (clorosis, “fanleaf”, carencias,…) es también una causa de corrimiento.
- Factores de cultivo: Los factores que aumentan la sensibilidad de los cultivares que tienen tendencia al corrimiento son:
. Técnicas que reducen la fotosíntesis (mal establecimiento y orientación de las espalderas, poda inadecuada,…).
. Técnicas que producen distribución irregular de azúcares (exceso de vigor, poda en verde muy tardía o precoz).
. Modificación de la temperatura durante la floración a nivel de los racimos (sombreado defectuoso, espalderas inadecuadas, realización de labores en floración,…)

d) Precauciones para limitar el corrimiento
- En preplantación:
. Evitar suelos muy fértiles.
. Evitar patrones vigorosos.
. Evitar baja o excesiva densidad de plantación.
- En cultivo:
. Poda tardía.
. Incisión anular bajo el racimo, ya que así se asegura una alimentación mejor de los ovarios con óvulos fecundados.
. Poda en verde al final de la floración evita el corrimiento favoreciendo el cuajado.
. Empleo de productos fitosanitarios que han dado buenos resultados (giberelinas y cloruro de clorocolina) pero no se usan por sus efectos secundarios (reducción de la iniciación floral, disminuyen el vigor de la cepa,…).

DESARROLLO DE BAYAS SIN FECUNDACIÓN: “MILLERANDAGE”, GRANILLO O GRANILLÓN

a) Manifestación:
El “millerandage” corresponde al desarrollo deficiente de unas bayas que quedan pequeñas mientras que otras adquieren su peso y volumen normal. Estas bayas más pequeñas suelen ser apirenas, más azucaradas y menos ácidas. Au presencia es un inconveniente en la presentación para uva de mesa.

b) Mecanismo de formación:
En las variedades femeninas se debe a la persistencia del capuchón en la flor y a la esterilidad del polen.

En las variedades hermafroditas, la polinización no se efectúa completamente debido a la disminución del poder germinativo del polen o por defecto del gineceo (caso de las bayas apiernas tipo Sultanina y de Cornito negra).

c) Condiciones que favorecen el Millerandage o Granillon
Este fenómeno es favorecido por cualquier factor que reduzca el poder germinativo del polen o la fecundación del óvulo.
- Factores climáticos. Una temperatura insuficiente o lluvia impiden la expulsión del capuchón.
- Factores bióticos. El granillón es accidental en ciertas variedades y permanentemente de origen genético en otras, como en Corinto negra por defectos de desarrollo del gineceo, y se puede evitar con inclusión anular bajo el racimo.
- Factores de cultivo. Ciertos patrones, como 161-49-C o 41B con el cultivar Jaoumet o Garnacha favorecen la aparición de granilla.

Fuente: (Domingo M. Salazar y Pablo Melgarejo 2005)

7 comentarios:

  1. Hola
    Entonces no es lo mismo mirellandage que corrimiento común?

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    Respuestas
    1. - En el “corrimiento común” el grano desaparece debido a la caída de ovarios fecundados (es una especie de aborto). Principalmente por exceso de vigor en la planta, o exceso de lluvia y calor durante el proceso de floración. La variedad Garnacha es muy propensa al corrimiento.

      - En el “mirellandage” lo que sucede es que el grano se queda muy pequeño. Su causa más común es el mal tiempo durante la fase de floración de las viñas (el frío y la lluvia) , aunque otros factores, como la deficiencia de boro, o un virus de la familia de los secoviridae también pueden desempeñar un papel importante.

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    2. Consulta a Pedro Benítez : en el caso de mirellandage, cómo suplir la deficiencia de boro, órgano cómo eliminar el virus que lo provoca? Ojalá te llegue mi consulta. Gracias

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    3. Consulta a Pedro Benítez : en el caso de mirellandage, cómo suplir la deficiencia de boro, órgano cómo eliminar el virus que lo provoca? Ojalá te llegue mi consulta. Gracias

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    4. Hoy en día se pueden aplicar oligoelementos cómo es el boro a la planta mediante sistema foliar, que lo absorbe la hoja. También hay fertilizantes que los contienen.

      Aunque en mi opinión el “mirellandage” también puede tratarse de una degradación fisiológica que provoca trastornos, que en realidad es difícil encontrar la causa.

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  2. En el caso de mirellandage, cómo suplir la deficiencia de boro ó eliminar el virus que lo provoca? Al costado del parrón a crecido un níspero que le da sombra por las tardes,... Será el motivo?... Ya que hace unos tres años no padecía de mirellandage.

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  3. En el caso de mirellandage, cómo suplir la deficiencia de boro ó eliminar el virus que lo provoca? Al costado del parrón a crecido un níspero que le da sombra por las tardes,... Será el motivo?... Ya que hace unos tres años no padecía de mirellandage.

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