lunes, 10 de noviembre de 2014

La Glucólisis, vía metabólica de las levaduras en el vino


LA GLUCÓLISIS, VÍA METABÓLICA DE LAS LEVADURAS EN EL VINO

La respiración celular y la fermentación tienen una primera fase común, la glucólisis y así comenzaría el catabolismo de la glucosa.

(El catabolismo es el conjunto de reacciones bioquímicas, en las que los seres vivos transforman moléculas complejas en otras más sencillas y desprenden energía química, en forma de ATP)

La glucólisis consiste en una serie de diez reacciones, cada una catalizada por una enzima determinada, que permite transformar una molécula de glucosa en dos moléculas de un compuesto de tres carbonos, el ácido pirúvico.


Características y significado biológico de la glicólisis:

- Se realiza tanto en procariotas (células cuya principal característica es la ausencia de membrana nuclear) como en eucariotas (célula cuya principal característica es la presencia de membrana nuclear).

- Tiene lugar en el citoplasma de la célula. (El citoplasma es la parte de la célula comprendida entre la membrana plasmática y la envoltura nuclear)

- Se trata de una degradación parcial de la glucosa que da lugar a dos moléculas de pirúvico (El piruvato es el resultado de la glucólisis).

- Es un proceso anaerobio que permite la obtención de energía a partir de los compuestos orgánicos. (La anaerobiosis es la ituación en la que no está presente el oxígeno).

- La cantidad de energía obtenida por mol de glucosa es escasa, 2 ATP. (Adenosine TriPhosphate o ATP, es un nucleótido fundamental en la obtención de energía celular. Durante la vía anerobia, sólo produce 2 moles).

- Se obtiene poder reductor, 2 NADH+ H+, que será utilizada para obtener etanol en la fermentación alcohólica o será incorporado a la membrana mitocondrial, si sigue la vía respiratoria. Allí, mediante un proceso denominado fosforilación oxidativa, se obtendrá energía química en forma de ATP.

( En el poder reductor, la molécula es capaz de oxidarse, va a ceder los hidrógenos, los electrones, para reducir a otras. En el caso de la fermentación alcohólica, reduce al etanal para obtener etanol, y en el caso de la respiración celular, reduce al oxigeno para formar agua y obtener ATP),  

 (Nicotinamida adenina dinucleótido, NADH+H. Es una coenzima encontrada en células vivas. Su función principal es el intercambio de electrones e hidrogeniones en la producción de energía de todas las células),

(La fosforilación oxidativa es la fase acoplada al transporte de electrones que va a liberar energía en forma de ATP. El fósforo se une a determinadas moléculas en el transcurso de ciertas reacciones bioquímicas. El ATP es la molécula orgánica, por excelencia, dadora y aceptora de los fósforos pero, en ocasiones, aunque pocas, es el fosforo inorgánico el que se une a las moléculas y, uno de esos casos, ocurre en la glucólisis).

- La glucólisis fue, probablemente, uno de los primeros mecanismos utilizados, en la primitiva atmósfera, para la obtención de energía a partir de sustancias orgánicas.

- Es de los pocos casos en los que la fosforilación se produce por el fosfato inorgánico, además de por el ATP.


LAS DIEZ REACCIONES DE LA GLUCOLISIS SE DIVIDEN EN DOS FASES

Fase I o también llamada de Inversión de ATP, señalada en color amarillo en la imagen.

En esta fase, la glucosa se transforma en 2 moléculas de gliceraldehído 3-fosfato, con dos etapas en las que se consume ATP, dos ATP en total.

(El gliceraldehído 3-fosfato, es uno de los compuestos que se forman durante la glucólisis, es el cuarto componente en formarse para ser exactos. Su precursora es la fructosa 1-6, bifosfato y su sucesora será 1-3, bifosfoglicerato. La importancia además del gliceraldehido 3 fosfato es que puede convertirse de forma reversible en dihideoxiacetona, el cuál es un compuesto formado por la oxidación de las grasas, por la cual entonces se puede incorporar a la glucólisis)

Fase II o también llamada de Producción, señalada en color azul en la imagen.

En esta fase, 2 moléculas de Gliceraldehído 3-fosfato se transforman en 2 moléculas de Piruvato.

(El anión carboxilato del ácido pirúvico se conoce como piruvato y es el producto final de la glucólisis, una ruta metabólica universal en la que la glucosa se escinde en dos moléculas de piruvato y se origina energía).

A la vez, se producen 2 NADH y 4 ATP.

El balance de la glucólisis será: 2ATP + 2 NADH+H + 2 H20.

El resumen del proceso glucolítico es:

Glucosa + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi → 2 piruvato + 2 NADH2 + 2 ATP.

FASE (I) INVERSIÓN DE ATP

Es la conversión de una molécula de glucosa, en dos moléculas de gliceraldehído 3-fosfato. En esta Fase I, se gastan 2 ATP y se convierte una molécula de glucosa en dos moléculas de gliceraldehído 3-fosfato.


Reacción 1: Primera inversión de ATP.

- Fosforilación de la glucosa por el ATP, formándose glucosa-6-fosfato con la participación de la enzima hexoquinasa. Implica el consumo de la primera molécula de ATP.
- Es una reacción irreversible, en las condiciones celulares, (∆G<0 p=""> 


Reacción 2: Isomerización de la glucosa 6-fosfato.

- La glucosa-6-fosfato se isomeriza a fructosa-6-fosfato con la participación de la enzima isomerasa. El objetivo de la isomerización es liberar el C-1 para que pueda ser también fosforilado en su grupo hidroxilo en la siguiente etapa.
- Es una reacción reversible (∆G ≈ 0), de modo que puede funcionar en las dos direcciones dependiendo de la concentración relativa de reactivos y productos.


Reacción 3: Segunda inversión de ATP.

- Nueva fosforilación, por el ATP, de la fructosa-6-fosfato que pasa a fructosa 1, 6-bifosfato con la participación de la enzima fosfofructoquinasa.
- Es una reacción irreversible (∆G<0 br="">

 Reacción 4: Fragmentación en dos triosas fosfato.

- Rotura de la molécula fructosa1-6-bifosfato en una molécula de gliceraldehído 3-fosfato y otra de dihidroxiacetona-fosfato, con la participación de la enzima aldolasa. Ambas sustancias son isómeros de función y se transforman espontáneamente una en otra. Es una reacción reversible.

Es de destacar que hasta ahora, no sólo no se ha producido energía, sino que, incluso, se han consumido dos moléculas de ATP.


Reacción 5: Isomerización de la dihidroxiacetona fosfato.

- Reacción catalizada por la enzima triosa fosfato isomerasa, que isomeriza la dihidroxiacetona fosfato (cetosa), a gliceraldehído 3-fosfato (aldosa), ya que la vía glicolítica sólo puede continuar con la aldosa.
- Es una reacción reversible (∆G ≈ 0).

FASE (II). PRODUCCIÓN

En esta fase, la molécula de gliceraldehído 3-fosfato se metabolizará para producir compuestos de elevada energía capaces de impulsar la síntesis de ATP.


Reacción 6: Formación del primer compuesto de energía elevada.

- El gliceraldehído 3-fosfato se oxida por el NAD+ al mismo tiempo que se produce una fosforilación en la que interviene el fosfato inorgánico formándose ácido 1,3-bifosfoglicérato, con la participación de la enzima glideraldehído 3-fosfato deshidrogenasa.Es de los pocos casos en los que la fosforilación se produce por el fosfato inorgánico y no por el ATP.
- Es una reacción reversible (∆G ≈ 0).
- En esta etapa se puede observar la dependencia de la ruta de la glicólisis de niveles adecuado de NAD+ para su funcionamiento. La ruta, en ausencia de NAD+, se detendrá.


Reacción 7: Primera fosforilación a nivel de sustrato.

- Reacción catalizada por la enzima fosfoglicerato- quinasa que transfiere el grupo fosforilo del 1,3- bifosfoglicerato al ADP para formar ATP y producir 3-fosfoglicerato. Es una reacción irreversible (∆G<0 br="">- Hasta este momento, el balance energético es nulo: dos ATP consumidos, dos obtenidos. 



Reacción 8: Preparación para la síntesis del siguiente compuesto de energía elevada.

- Reacción catalizada por la fosfoglicerato- mutasa que transfiere internamente el grupo fosforilo de la posición C-3 a la posición C-2 del fosfoglicerato.
- Es una reacción reversible (∆G ≈ 0).


Reacción 9: Formación del fosfoenolpiruvato, otro compuesto de energía elevada.

- El ácido 2- fosfoglicerato, se transforma en fosfoenolpiruvato, con la eliminación de una molécula de agua y la participación de la enzima enolasa.
- Es una reacción reversible (∆G ≈ 0).


Reacción 10: Segunda fosforilación.

- Reacción catalizada por la piruvato quinasa en la que el fosfoenolpiruvato transfiere su grupo fosforilo al ADP, en otra fosforilación a nivel de sustrato, produciendo ATP y piruvato.
- Es una reacción irreversible (∆G<0 comment-0--="">

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