viernes, 14 de noviembre de 2014

Las Fermentaciones Secundarias del Vino


LAS FERMENTACIONES SECUNDARIAS DEL VINO

En la atmósfera primitiva, las fermentaciones fueron para los microorganismos la forma útil de obtener energía. En el mosto, además de la fermentación alcohólica, también ocurren otras fermentaciones llamadas secundarias. Es decir la levadura es capaz de realizar otras fermentaciones además de la fermentación alcohólica. A estas rutas se las denomina principales o secundarias.

La ruta principal siempre es la alcohólica y las otras son secundarias. Por ejemplo las levaduras, durante la fermentación alcohólica, degradan el acido pirúvico hasta etanol, siendo esta la ruta principal. Pero la levadura también es capaz de utilizar otras rutas secundarias como la fermentación láctica.


FERMENTACIÓN LÁCTICA

La fermentación láctica es la transformación de la glucosa en ácido láctico. Y es que, durante la fermentación alcohólica, además del etanol, se producen otros compuestos y ocurren otras muchas reacciones bioquímicas, como por ejemplo, la fermentación láctica, que produce ácido láctico a partir del pirúvico.

- El pirúvico se transforma en láctico; la transformación se lleva a cabo con la oxidación del coenzima NADH+H+ y la participación de la enzima lactato deshidrogenasa.
- Es muy pequeña la cantidad de ácido láctico generado en esta ruta secundaria.
- La reacción es irreversible.

2 Pirúvico + 2 NADH+H+ → 2 ácido láctico + 2 ATP + 2 NAD+.

Los dos ATP son los producidos por la glucólisis en el paso de la glucosa hasta el pirúvico. Siendo el balance energético el mismo que en la fermentación alcohólica, sin embargo, no hay desprendimiento de anhídrido carbónico. A través de esta ruta también se recupera el NAD+, que se utilizará de nuevo en la glucólisis, en el paso de gliceraldehído 3 fosfato al 1,3 bifosfoglicérico.

La fermentación láctica también la llevan a cabo las bacterias lácticas homofermentativas y heterofermentativas, las primeras transforman, mediante la glucólisis, la glucosa en ácido pirúvico, y este en ácido láctico, en condiciones anaeróbicas. En este caso, y al revés que las levaduras, esta transformación es la ruta principal, y la ruta secundaria es aquella en la que se obtendrían pequeñas cantidades de etanol. Un ejemplo de esta fermentación sería la obtención del yogur.

Las bacterias lácticas heterofermentativas son capaces de producir ácido láctico, ácido acético, etanol, y anhídrido carbónico. Son causantes del deterioro de muchos alimentos. La ruta que usan es la conocida como Ruta de las Pentosas.


FERMENTACIÓN GLICEROPIRÚVICA

La fermentación gliceropirúvica es la transformación de la glucosa en un alcohol, el glicerol (glicerina). El glicerol, también denominado glicerina, es, tras el etanol, el segundo componente mayoritario obtenido en la fermentación alcohólica. El vino contiene entre 5-8 g/l de glicerol.

El glicerol del vino, al no tratarse de un compuesto volátil, no tiene un impacto directo en las características aromáticas del vino; sin embargo, presenta otras cualidades sensoriales, por ejemplo, aporta sabor ligeramente dulce y, debido a su naturaleza viscosa, contribuye a la suavidad, consistencia y cuerpo de los vinos.


Ruta metabólica que utiliza la levadura para producir glicerol:

Durante los primeros minutos de la fermentación alcohólica, la producción de glicerol representa una ruta alternativa para regenerar NAD+ que será utilizado en el paso del gliceraldehído 3-P a 1, 3 bifosfoglicérico para proseguir la ruta hasta la obtención de etanol.

La conversión del acetaldehído a etanol produce la regeneración de NAD+ que será de nuevo utilizado en el paso del gliceraldehído 3-P a 1,3-bifosfoglicerico para proseguir, de este modo, y, sucesivamente, la ruta hasta la producción de etanol. Por tanto, una vez ocurrida la fermentación alcohólica será ella misma la que regenere el NAD+ que necesita para catabolizar una nueva molécula de glucosa.

Una estrategia para sobre producir glicerol por las levaduras, es el tratamiento del mosto con dosis elevadas de sulfuroso. Ya que el sulfuroso es muy ávido por el etanal y se une a él formando etanal-sulfónico; esta unión es prácticamente irreversible, de manera que la actividad de la enzima alcoholdeshidrogenasa queda bloqueada y, por tanto, también la producción de etanol y la regeneración del NAD+ por esta vía. Así que, la levadura utilizará a la enzima glicerolfosfato deshidrogenasa para regenerar NAD+ y, de paso, formará glicerol.


Cuando el NADH+H+ se oxida a NAD+ es una oxidación porque pierde dos hidrógenos.

Consta de dos reacciones:

- La 1ª reacción, catalizada por la glicerolfosfatodeshidrogenasa, es la reducción de la dihidroxiacetona fosfato formando glicerol-3-fosfato.


- En la 2ª reacción, el glicerol-3-fosfato es hidrolizado por la glicerol-3-fosfato fosfatasa produciendo glicerol (glicerina).

FERMENTACIÓN MALOALCOHÓLICA

La fermentación malo-alcohólica es la transformación del ácido málico en etanol. En la fermentación maloalcohólica, el sustrato utilizado no es la glucosa sino el ácido málico. El ácido málico es transformado a etanol, lo cual supone un incremento del grado alcohólico en el vino.

En la elaboración de vinos tintos de calidad interesa reducir o eliminar el acido málico del vino. Ya que entre los ácidos orgánicos presentes en el vino, no todos tienen la misma función e importancia, diferenciándose en su contribución al aroma y estabilidad del vino.

En la mayoría de los casos, el contenido de ácido málico en el vino oscila entre unos valores de 0,15 y 5 g/l. Cuando en un vino encontramos valores superiores a 5 g/l se percibe un sabor ácido excesivo, y es necesario plantearse la reducción de esa cantidad mediante la utilización de levaduras capaces de realizar la llamada desacidificación biológica, la cual, se produce a la vez que la fermentación alcohólica.

No, todas las levaduras son capaces de llevarla fermentación malolalcohólica, existen especies concretas de los géneros Schizosaccharomyces, Zygosaccharomyces y Saccharomycesque que tienen la capacidad de metabolizar el ácido málico a etanol y son las responsables de la fermentación maloalcohólica.


Las reacciones que ocurren son las siguientes:

- En un primer paso, el ácido málico, tras sufrir una descarboxilación y oxidación, es transformado a ácido pirúvico, en presencia de iones manganeso y con la participación de la enzima málica.

- Posteriormente, el ácido pirúvico sufre una descarboxilación dando lugar al acetaldehído, con la acción de la enzima piruvato descarboxilasa.

- Por último, el acetaldehído, tras reducción, se transforma en etanol con la actuación de la enzima aldehídodeshidrogenasa.

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