viernes, 14 de noviembre de 2014

Vías del Catabolismo del Pirúvico en la Fermentación Alcohólica del Vino


VÍAS DEL CATABOLISMO DEL PIRÚVICO

El ácido pirúvico es un compuesto orgánico clave en el metabolismo. El pirúvico es el producto final de la glucólisis, que es una ruta metabólica universal en la que la glucosa se escinde en dos moléculas de piruvato y se origina energía (2 moléculas de ATP). El ácido pirúvico así formado puede seguir dos caminos. Es decir el pirúvico, en presencia de oxigeno, realizará la respiración celular, y en condiciones de anaerobiosis, las fermentaciones.

La glucólisis se puede detener por un exceso de ácido pirúvico y NADH+H o por falta de NAD+, por lo tanto, se necesitarán otras vías que eliminen los productos obtenidos y recuperen los sustratos imprescindibles.

- El dinucleótido de nicotinamida y adenina, más conocido como nicotinamida adenina dinucleótido (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida):
Es una coenzima encontrada en células vivas. Su función principal es el intercambio de electrones e hidrogeniones en la producción de energía de todas las células. En el metabolismo, el NAD+ está implicado en reacciones de reducción-oxidación, llevando los electrones de una a otra. El NAD+ era necesario para el paso del gliceraldehído 3- fosfato al 1,3 bifosfoglicerato.


RESPIRACIÓN CELULAR

La respiración celular consta de las siguientes etapas:
- Glucólisis: Vía metabólica encargada de oxidar la glucosa con la finalidad de obtener energía para la célula. Consiste en 10 reacciones enzimáticas consecutivas que convierten a la glucosa en dos moléculas de piruvato, el cual es capaz de seguir otras vías metabólicas y así continuar entregando energía al organismo.
- Ciclo de Krebs (Ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxílicos): Ruta metabólica o sucesión de reacciones químicas en la respiración celular. En organismos aeróbicos es la vía catabólica que realiza la oxidación de glúcidos, ácidos grasos y aminoácidos hasta producir CO2, liberando energía en forma utilizable (poder reductor y GTP).
- Transporte de electrones: Fase de la respiración celular que consiste en un transporte de electrones desde las coenzimas reducidas, NADH+H+ o FADH2, hasta el oxigeno a través de la membrana de las crestas mitocondriales.
- Fosforilación oxidativa: Fase acoplada al transporte de electrones que va a liberar energía en forma de ATP.

Explicación:
- En presencia de oxígeno, el pirúvico entrará en el Ciclo de Krebs que generará más NADH+H+ y FADH2, es decir, poder reductor.
- La oxidación del NADH+H+ y del FADH2 en la cadena respiratoria, que se encuentra en la membrana interna de la mitocondria, generará un transporte de electrones que producirán ATP.
- El aceptor final de esos electrones será el oxígeno, que junto con los hidrógenos generados de la oxidación del NADH+H+ y del FADH2, dará lugar a la formación de agua.

La oxidación es una pérdida de hidrógenos, por eso se dice que NADH+H+ y FADH2 se oxidan, ya que pierden los hidrógenos y quedan como NAD+ y FAD+.

De esta manera, el NAD+ y el FAD+ se recuperan y la glucólisis y el ciclo de Krebs pueden mantenerse.


FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA

Si no hay oxigeno, el NADH+H+ y el FADH2 no pueden ser oxidados mediante el proceso de la respiración celular, por lo que estos compuestos se acumulan y los procesos de obtención de energía se interrumpen. Pero en estas condiciones anaerobias o de falta de oxigeno, ciertos microrganismos, como son las levaduras, recuperan las coenzimas oxidadas, NAD+ y FAD+, por diversas vías metabólicas conocidas como fermentaciones anaeróbicas.

La fermentación anaeróbica es la fermentación alcohólica. De esta forma el pirúvico se transforma en etanol, con la participación del NADH+H+ que pasa a NAD+, el cual se utilizará en el paso del gliceraldehído 3- fosfato al 1,3 bifosfoglicerato y, de esta manera, el proceso no queda interrumpido.

- Gliceraldehído 3- fosfato: Es uno de los compuestos que se forman durante la glucólisis, es el cuarto componente en formarse para ser exactos. Su precursora es la fructosa 1-6, bifosfato y su sucesora será 1-3, bifosfoglicerato.
La importancia además del gliceraldehido 3 fosfato es que puede convertirse de forma reversible en dihideoxiacetona, el cuál es un compuesto formado por la oxidación de las grasas, por la cual entonces se puede incorporar a la glucólisis.

- 1,3 bifosfoglicerato: Es una molécula orgánica 3-carbono presente en la mayoría, si no todos, los organismos vivos. Existe principalmente como un intermedio metabólico en tanto la glucólisis durante la respiración y el ciclo de Calvin durante la fotosíntesis. 1,3BPG es una etapa de transición entre glicerato 3-fosfato y gliceraldehído 3-fosfato durante la fijación / reducción de CO2. 1,3BPG es también un precursor de 2,3-difosfoglicerato que a su vez es una reacción intermedio en la vía glicolítica.


REACCIÓNES QUE OCURREN DURANTE FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA

En condiciones anaeróbicas y durante la fermentación alcohólica la levadura descarboxila el ácido pirúvico, pierde un CO2 del grupo carboxilo R-COOH, trasformándose en acetaldehído por la acción de la enzima piruvato descarboxilasa. A continuación, el acetaldehído es reducido por el coenzima NADH+H+ de la enzima alcohol deshidrogenasa a etanol.

El balance energético de la fermentación alcohólica es el balance energético de la glucólisis, (2 ATP), pero sin poder reductor, ya que el poder reductor, NADH+ H+, se gasta en el paso del acetaldehído al etanol.

Glucosa (C6H12O6) + 2 ADP + 2 Pi → 2 etanol (C2H5OH) + 2 CO2 + 2 ATP.

O lo que es lo mismo en la fermentación alcohólica, el piruvato se transforma en: etanol + CO2, que son los productos finales de la fermentación alcohólica realizada por algunos μorganismos (levaduras). Reacción global: Glucosa + 2Pi + 2 ADP + 2 H+ --> 2 etanol + 2 CO2 + 2 ATP + 2 H2O

- Descarboxilación: Reacción bioquímica, realizada por enzimas del tipo descarboxilasa, en la cual se pierde el grupo carboxilo de un ácido orgánico en forma de CO2.

- En la reacción en la que el acetaldehído pasa a etanol actúa una enzima que se denomina alcohol deshidrogenasa. El acetaldehído se reduce (gana dos hidrógenos) y el NADH+H+ se oxida (pierde dos hidrógenos, y se transforma en NAD+).

El objetivo que persiguen las levaduras en la fermentación alcohólica es la recuperación del NAD+, en condiciones anaeróbicas, para poder ser degradadas nuevas moléculas de glucosa.

La fermentación alcohólica es un proceso biológico, ya que son las levaduras las que llevan a cabo la degradación del pirúvico hasta etanol, mediante el proceso indicado. Se trata, pues, de un proceso de gran importancia industrial que, dependiendo del tipo de levadura, dará lugar a una gran variedad de bebidas alcohólicas: cerveza, vino, sidra, etc

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